Средний мозг (mesencephalon)
Средний мозг рассматривается как продление моста и верхнего переднего паруса. Его длина составляет 1,5 см. Состоит средний мозг из крыши, или пластинки четверохолмия, и ножек мозга. На уровне водопровода мозга (сильвиева водопровода), являющегося полостью среднего мозга и соединяющего между собой IVи III желудочки мозга, проходит условная граница крыши и подлежащей покрышки среднего мозга.
На вентральной стороне ствола хорошо видны ножки мозга, которые представляют два толстых тяжа, выходящих из вещества моста и, расходясь в стороны, вступающих в большие полушария мозга. Между ножками мозга, в месте, где они отходят друг от друга, находится межножковая ямка. Она закрывается задним продырявленным веществом.
Вентральные отделы ножек мозга образуют основание среднего мозга. Оно состоит только из продольных эфферентных путей, идущих из больших полушарий к спинному мозгу и к отделам, расположенным ниже ствола, через средний мозг. Только незначительная их часть, включающаяся в корково-ядерный проводящий путь, оканчивается в покрышке среднего мозга, в ядрах IV и III черепных нервов, находящихся там.
Волокна, которые составляют основание среднего мозга, имеют определенный порядок расположения. Корково-ядерные и пирамидные проводящие пути занимают среднюю часть, что составляет более половины основания каждой ножки мозга. Латеральнее от них расположены волокна, направляющиеся к ядрам моста из височной, теменной и затылочной доли больших полушарий мозга (так называемый путь Тюрка). Медиальнее - волокна лобно-мостового пути Арнольда.
Структуры покрышки среднего мозга расположены над пучками эфферентных проводящих путей. В них содержатся ядра IV и III черепных нервов, а также парные образования, которые относятся к экстрапирамидной системе (красные ядра и черная субстанция), фрагменты медиальных продольных пучков, структуры ретикулярной формации, а также множество проводящих путей различной направленности.
Между крышей среднего мозга и покрышкой имеется узкая полость сагиттальной направленности. Она обеспечивает сообщение между IV и III мозговыми желудочками, и именуется водопроводом мозга.
У среднего мозга имеется «собственная» крыша — пластинка четверохолмия (lamina quadrigemini). В ее состав входит пара нижних и пара верхних холмиков. Передние холмики относятся к зрительной, а задние - к слуховой системе.
При поперечных срезах среднего мозга, сделанных на уровне переднего, а также заднего двухолмия, можно наблюдать следующее.
Срез по уровню заднего двухолмия. В месте границы основания и покрышки среднего мозга, в каудальных отделах расположена медиальная (чувствительная) петля. Поднимаясь вверх, она расходится в стороны, после чего уступает красным ядрам медиальные части переднего отдела покрышки. А черной субстанции - уступает зону, смежную с основанием среднего мозга. Латеральная петля, которая состоит из проводников слухового пути, смещается к центральной части в каудальной зоне покрышки среднего мозга и частично оканчивается в задних буграх пластинки четверохолмия.
Состав черной субстанции - клетки, богатые миелином, и миелиновыми волокнами с редкими крупными клетками в петлях, аналогично, как и в бледном шаре. Она представляет собой широкую в средней части полосу, суживающуюся по краям. Черная субстанция связана с гипоталамическим отделом мозга, красным ядром, субталамическим ядром Льюиса и с образованиями экстрапирамидной системы (со стриатумом).
Выше черной субстанции располагаются мозжечково-красноядерные пути, проникшие сюда в составе подвергнутых перекресту верхних ножек мозжечка. Они, делая перекрест Вернекинга (переходят на противоположную сторону ствола мозга) завершаются у клеток красных ядер.
Ретикулярная формация среднего мозга располагается над мозжечково-красноядерными путями. Между ней и центральным серым веществом, которое выстилает водопровод, идут медиальные продольные пучки, берущие начало на уровне метаталамического отдела промежуточного мозга. Там они имеют связи с ядрами Даркшевича, а также промежуточными ядрами Кахаля. Медиальные пучки идут через ствол мозга возле средней линии под водопроводом и дном IV желудочка мозга. Анастомозируя друг с другом, пучки связываются с ядрами черепных нервов (в т.ч. с вестибулярными и парасимпатическими ядрами ствола, с ядрами блоковых, отводящих и глазодвигательных нервов, с ретикулярной формацией). От клеток передних и задних холмиков четверохолмия зарождается покрышечно-спинномозговой путь, проходя возле заднего продольного пучка. Далее волокна этого пути огибают окружающее водопровод серое вещество, образуя перекрест Мейнерта. Затем через нижележащие отделы ствола покрышечно-спинномозговой путь опускается в спинной мозг, где и заканчивается у периферических мотонейронов в его передних рогах. Вверх от медиального продольного пучка, как бы частично вдавливаясь в него, находится ядро IV черепного нерва, которое иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.
Центром сложных безусловных слуховых рефлексов являются задние холмики четверохолмия, связанные между собой комиссуральными волокнами.
Срез на уровне переднего двухолмия. Основание среднего мозга на этом уровне является более широким, чем на срезе по уровню заднего двухолмия. Здесь уже завершился перекрест мозжечковых проводящих путей, и с двух сторон от срединного шва в центральной зоне покрышки доминируют красные ядра. В них преимущественно и заканчиваются эфферентные пути мозжечка, которые проходят через верхнюю мозжечковую ножку (так называемые мозжечково-красноядерные пути). В этом месте собираются и волокна, идущие от таламуса, бледного шара и от коры больших полушарий. Красноядерно-спинномозговой путь Монакова начинается от крупных клеток красного ядра. Он, выходя из красного ядра, переходит сразу же на другую сторону, делая перекрест Фореля (или dicussatio fasciculi rubrospinalis). Спускаясь к спинному мозгу в составе покрышки ствола мозга, красноядерно-спинномозговой путь способствует формированию его боковых канатиков. И у периферических мотонейронов в передних рогах спинного мозга заканчивается. Кроме того, от красного ядра, отходят пучки волокон к коре больших полушарий, к нижней оливе продолговатого мозга и к таламусу.
Под дном водопровода в центральном сером веществе располагаются каудальные отделы ядер Даркшевича и промежуточных ядер Кахаля. От них начинаются медиальные продольные пучки. Волокна задней спайки, относящиеся к промежуточному мозгу, берут начало от ядер Даркшевича. Выше медиального продольного пучка расположены ядра III черепного нерва. Как и на предыдущем срезе, тут проходят такие же восходящие и нисходящие проводящие пути.
Передние (верхние) холмики четверохолмия, состоящие из семи чередующихся между собой волокнистых клеточных слоев, имеют сложное строение и комиссуральные связи. Они связаны и с остальными отделами мозга. Передние холмики участвуют в формировании безусловных зрачковых и зрительных рефлексов. В них оканчивается часть волокон зрительного тракта. Также от них отходят волокна покрышечно-спинномозгового пути, включающиеся в экстрапирамидную систему.