Спинной мозг. Особенности функционального состояния
Местом интеграции возбуждающих и тормозных импульсов от различных источников служат клетки передних рогов спинного мозга. Сложение возбуждающих и тормозных биопотенциалов, приходящих в мотонейрон, определяет его суммарный биоэлектрический заряд и особенности функционального состояния.
Из периферических мотонейронов передних рогов спинного мозга, выделяют клетки двух видов:
- альфа-мотонейроны — это крупные двигательные клетки с толстой миелиновой оболочкой аксонов (волокна А-альфа). Они заканчиваются в мышце концевыми пластинками, обеспечивая уровень напряжения экстрафузальных мышечных волокон, являющихся основой массой поперечнополосатых мышц;
- гамма-мотонейроны — это мелкие двигательные клетки с тонкой миелиновой оболочкой аксонов (волокна А-гамма). Имеют меньшую скорость проведения нервных импульсов. Составляют около 30% от общего количества клеток передних рогов спинного мозга. Их аксоны идут к интрафузальным мышечным волокнам, которые входят в состав мышечных веретен (проприорецепторов).
Обеспечение функций
Несколько тонких интрафузальных мышечных волокон, находящихся в веретенообразной соединительнотканной капсуле, составляют мышечное веретено. Аксоны гамма-мотонейронов заканчиваются на интрафузальных волокнах и влияют на степень их напряжения. Сокращение или растяжение интрафузальных волокон изменяет форму мышечного веретена и раздражает спиралевидное волокно, окружающее экватор веретена. Это волокно является началом дендрита псевдоуниполярной клетки. В нем возникает нервный импульс, который проходит к телу этой клетки, расположенному в спинномозговом ганглии. Далее по аксону той же клетки импульс идет в соответствующий сегмент спинного мозга. Окончания ветвей этого аксона через вставочные нейроны, или непосредственно, достигают альфа-мотонейрона, оказывая на него тормозное или возбуждающее влияние. Так, при участии гамма-клеток и их волокон формируется гамма-петля, поддерживающая мышечный тонус и фиксированное положение определенной части тела, а также способствующая сокращению соответствующих мышц. Помимо этого, гамма-петля трансформирует рефлекторную дугу в одноименное кольцо и участвует в формировании рефлексов, в частности, миотатических или сухожильных.
В передних рогах спинного мозга моторные нейроны образовывают группы. Каждая такая группа иннервирует функционально объединенные мышцы. По длиннику спинного мозга расположены передневнутренние группы клеток передних рогов. Они обеспечивают функционирование мышц, контролирующих положение позвоночного столба. А также - передненаружные группы периферических мотонейронов, влияющих на функции остальных мышц туловища и шеи. Сегменты спинного мозга, обеспечивающие иннервацию конечностей, имеют дополнительные группы клеток. Эти клетки располагаются главным образом позади и снаружи описанных ранее клеточных объединений. Дополнительные клетки являются главной причиной поясничного (сегментарный уровень L2—S2) и шейного (сегментарный уровень C5—Th2) утолщения спинного мозга. В основном они иннервируют мышцы нижних и верхних конечностей.
Патологии
Двигательной единицей нейромоторного аппарата является нейрон, а также его аксон и иннервируемая им группа мышечных волокон. Совокупность периферических мотонейронов, которые принимают участие в иннервации каждой мышцы, называется ее двигательным пулом. Тела мотонейронов каждого двигательного пула располагаются в нескольких соседствующих сегментах спинного мозга. Поражение части двигательных единиц мышечного пула обуславливает частичное поражение иннервируемой им мышцы. Так часто бывает, к примеру, при эпидемическом полиомиелите. Для наследственных форм нервно-мышечной патологий, таких как спинальные амиотрофии, характерным является распространенное поражение периферических мотонейронов.
К прочим заболеваниям, при которых избирательно поражается серое вещество спинного мозга, относится сирингомиелия. Болезнь характеризуется расширением, как правило, редуцированного центрального канала и образованием в его сегментах глиоза. Чаще при этом страдают задние рога, при этом в соответствующих дерматомах наблюдаются расстройства чувствительности по диссоциированному типу. При распространении дегенеративных изменений и на передние, и на боковые рога, в метамерах тела возможны вегетативно-трофические нарушения, а также проявления периферического пареза мышц.
При кровоизлияниях в спинной мозг (гематомиелии), часто возникающей после травмы спинного мозга, симптомы имеют сходство с сирингомиелитическим синдромом. Патологии, возникающие при травматическом кровоизлиянии в спинной мозг, главным образом серого вещества, объясняются особенностями его кровоснабжения.
В сером веществе (преимущественно) формируются также интрамедуллярные опухоли, которые вырастают из его глиальных элементов. К первым проявлениям опухоли относятся симптомы поражения определенных сегментов спинного мозга, после чего в процессу подвергаются медиальные отделы прилежащих канатиков спинного мозга. На этой стадии развития болезни несколько ниже уровня локализации опухоли выявляются нарушения чувствительности по проводниковому типу. В последствие они постепенно опускаются вниз, и со временем на уровне распространения интрамедуллярного образования может наблюдаться клиническая картина поражения поперечника спинного мозга.
Признаки общего поражения кортикоспинальных проводящих путей и периферических мотонейронов свойственны боковому амиотрофическому склерозу (синдром БАС). Клиническая картина при этом определяется различными комбинациями проявлений периферических и центральных парезов или параличей. По мере гибели периферических мотонейронов, симптоматика уже развившегося центрального паралича сменяется на проявления периферических параличей, со временем все больше преобладающих в клинической картине заболевания.