МОЗГ

Междисциплинарный семинар Руководитель семинара — К.В. Анохин

Рубрики

Семинары




Распространение потенциала действия



Главная » Строение и функции мозга » Распространение потенциала действия

Февраль 13, 2012

Распространение по немиелинизированному волокну

Потенциал действия по немиелинизированным волокнам распространяется непрерывно. Как только возникает  электрическое поле, начинается проведение нервного импульса. Возникший за счет электрического поля потенциал действия может деполяризовать мембрану на соседнем участке до критического уровня, что приводит к генерации на соседнем участке новых  потенциалов действия. Эти потенциалы сами  не перемещаются, они пропадают в том же месте, где и возникли. В возникновении нового основную роль играет предшествующий потенциал действия.

129 Распространение потенциала действия

Раздражение аксона внутриклеточным электродом в его середине приведет к тому, что потенциал действия  будет распространяться в обоих направлениях. Как правило, такое распространение по аксону происходит в одном направлении (к нервным окончаниям от тела нейрона), хотя мембрана деполяризуется по обе стороны от места возникновения  в данный момент потенциала действия. Одностороннее же проведение  обеспечивают свойства натриевых каналов — они после открывания инактивируются на определенное время, и ни при каких значениях мембранного потенциала не способны открыться (свойство рефрактерности). В связи с этим, в ближайшем к телу клетки месте, где уже до этого «прошел» потенциал действия, он не возникает. В других равных условиях потенциал действия распространяется по аксону тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У кальмара по гигантским аксонам его распространение происходит приблизительно с такой же скоростью (около 100 м/c), как и у позвоночных по миелинизированным волокнам.

Распространение по миелинизированному волокну

Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам происходит скачкообразно (сальтаторное проведение). Особенностью миелинизированных волокон является концентрация потенциалзависимых ионных каналов исключительно в участках перехватов Ранвье, где их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. Потенциалзависимых каналов на участках миелиновых муфт практически нет. Возникший в одном перехвате Ранвье потенциал действия благодаря электрическому полю деполяризует до критического уровня мембрану соседних перехватов, это способствует возникновению в них новых потенциалов действия. Таким образом,  возбуждение имеет скачкообразный характер -  переходит от одного перехвата к другому.

Если происходит повреждение одного перехвата Ранвье, то  потенциал действия  возбуждает 2-й, 3-й, и даже 5-ый. Связано это с уменьшением рассеивания электрического поля за счет электроизоляции, создаваемой миелиновыми муфтами. Это значительно повышает скорость распространения потенциала  по миелинизированным волокнам в сравнении с немиелинизированными.  Миелинизированные волокна, кроме прочего, толще, а в более толстых волокнах электрическое сопротивление меньше, что тоже влияет на увеличение скорости проведения импульса по данным волокнам. Следующее преимущество сальтаторного проведения -  его экономичность в энергетическом плане. Так как возбуждению подвергаются только перехваты Ранвье, а их площадь  меньше 1 % мембраны, расходуется  существенно меньше энергии, необходимой для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и K+, которые расходуются в результате возникновения потенциала действия, что имеет значение при высокочастотных разрядах, идущих по нервному волокну.

Сравнивая скорость распространения импульса по миелинизированным и немиелинизированным участкам нервной системы, можно представить степень  эффективности увеличения скорости проведения посредством миелиновой оболочки. Скорость проведения волокна  диаметром около 2 µм при отсутствии миелиновой оболочки составляет приблизительно 1 м/с,  а даже при слабой миелинизации с этим же диаметром волокна -  до 20 м/с. Волокна с большим диаметром, имеющие толстую миелиновую оболочку, могут обладать скоростью проведения 120 м/с.

Скорость распространения потенциала действия по мембране в отдельно взятом нервном волокне может существенно снижаться и, соответственно, повышаться, возвращаясь к определенному исходному уровню. Она не является постоянной величиной и зависит от различных условий.