МОЗГ

Междисциплинарный семинар Руководитель семинара — К.В. Анохин

Рубрики

Семинары




ДНК- и РНК- полимеразы



Главная » Разное » ДНК- и РНК- полимеразы

Апрель 11, 2013

Ядро содержит множество белков, необходимых для обеспечения его уникальных функций. Эти белки (к ним относятся гистоны, ДНК- и РНК- полимеразы, белки-регуляторы различных генов и белки, участвующие в процессинге РНК) синтезируются в цитозоле и затем попадают в ядро. Чтобы достигнуть внутреннего пространства ядра (просвета ядра), они должны пройти внешнюю и внутреннюю ядерные мембраны. trans ДНК  и РНК  полимеразыЭтот транспорт происходит избирательно: многие белки, образованные в цитозоле, никогда не попадают в ядро.

Избирательность ядерного транспорта обеспечивается сигналами ядерного импорта, которые имеются только у ядерных белков. Они могут находиться в любой части молекулы белка, состоят из короткого пептида (обычно от четырех до восьми аминокислотных остатков), обогащенного положительно заряженными аминокислотами лизином и аргинином и обычно содержат пролин.

Механизм транспорта белков в ядро принципиально отличается от механизмов транпорта белков в другие органеллы. Отличие состоит в том, что транспорт белков в ядро происходит через регулируемые водные поры, а не через мембраны. Более того, когда ядро «разбирается» в митозе, его содержимое перемешивается с цитозолем, и ядерные белки выбрасываются наружу. Напротив, когда молекула белка попадает в любую другую мембранную органеллу, она передается от поколения к поколению уже внутри данного компартмента, и ее никогда не приходится транспортировать в него вновь. Поэтому сигнальные пептиды таких молекул удаляются, как только белок переносится внутрь компартмента. ПО сути в этот момент в ядре происходят электрические микро импульсы, которые контролируют их деятельность. Это как автоматическое управление освещением (далее), так же сложная система, управляющая многими электро приборами.

Ядерный транспорт белков и РНК рассмотрен в [ Fisher ea 1996 ].

В 90-х гг, сигналы, которые могут индуцировать быстрый и активный транспорт макромолекул из ядра, были идентифиципрованы в Rev белке вируса иммунодефицита, ингибиторе с-AMP зависимой протеинкиазы и hnRNP A1 белка. Оказалось, что экспорт продуктов из ядра похож на импорт продуктов в ядро в том, что в обоих случаях требуются специфические системы сигнал-рецептор. Транспорт происходит через ядерные поры, которые формируют специальные комплексы Nuclear Pore
Complex (NPC), образующие ядерные каналы. Через них путем диффузии проходят маленькие молекулы, меньше, чем 40 кДа. Большие комплексы не могут проходить путем диффузии и требуют энергии для транспорта. К ним относятся большинство белков, рибонуклеотеидных комплексов, RNP, и РНК. Большинство белков, которые импортируются в ядро, содержат короткие основные пептидные последовательности: Nuclear Localization Sequences (NLS). В цитоплазме NLS узнаются NLS-рецепторным комплексом, импортином (см в поиске KPNA*), котoрый транспортирует NLS-содержащий субстарат к цитоплазматической части NPC.
Затем происходит транспорт, который требует множества взаимодействий с компонетами поры и гидролиза GTP. Работы 90-х гг показали, что некоторые белки не только транспортируются в ядро, но также затем ретранспортируются из ядра.
Большинство РНК экспортируются в цитоплазму в виде RNP комплексов. Экспорт всех этих RNP зависит от энергии и требует участия различных белковых факторов. Эти факторы могут быть как специфичными к определенному типу РНК, так и общими для всех РНК. Природа факторов и механизм их действия пока неясны.


Анимация молекулярной биологии